Que son los Radiolarios?

Los radiolarios son protistas exclusivamente marinos, microorganismos holoplanctónicos que forman parte del zooplancton. Durante su vida están provistos de filamentos protoplasmáticos radiados (origen de su nombre), que les sirve para flotar y atrapar sus presas. Los caracteriza la presencia de un caparazón o exoesqueleto (Campbell 1954; Kudo 1969). Ver Figura 1

Figura 1. Radiolarios polycystinos con filamentos protoplasmáticos. Tomado de http://radiolaria.org/borgwart/

NUTRICIÓN

Su dieta es amplia, varía desde zooplancton (copépodos, larvas de crustáceos, ciliados, flagelados), fitoplancton (diatomeas, cocolitofóros y dinoflagelados), algas, bacterias y detritos (Casey 1993 apud Lipps 1993). Las algas simbióticas desempeñan un papel importante en los polycystinos, tanto para la nutrición del huésped como en la productividad primaria de la zona, pues el carbono orgánico fijado por las algas es asimilado por el anfitrión radiolario (Kling and Boltovskoy, 2002).

SISTEMÁTICA

Los especialistas en radiolarios aún no han llegado a un consenso acerca de su sistemática, encontrándose en la literatura diferentes propuestas (e.g. Campbell 1954, Riedel 1967 apud Boltovskoy 1999; De Weber 2001; Cavalier-Smith 1987 apud Amstrong y Brasier 2005). Las formas vivientes son clasificadas por la morfología de la cápsula central no mineralizada, su composición y forma del esqueleto. Los fósiles son designados por la morfología esqueletal. En la Tabla 1se realiza un comparativo de las principales propuestas vigentes y actualizadas para fósiles, siendo la sistemática de De Weber et al (2001), la propuesta más reciente y la adoptada en el presente texto.

Riedel (1967, 1971) apud Boltovskoy 1999

Cavalier-Smith (1987) apud Amstrong & Brasier (2005)

De Wever (2001)

Reino: Protista

Reino: Protozoa

Reino: Protista

 

 Subreino: Actinopoda

 Subreino: Protozoa

 Filum: Sarcodina

   Filum: Heliozoa

 Filum: Sarcomastigophora

 

   Filum: Radiozoa

  Subfilum: Sarcodina

  Subclase: Heliozoa

    Subfilum: Acantharia

   Superclase: Actinopoda

  Subclase: Acantharia

    Subfilum: Phaedaria

    Clase: Acantharia

  Subclase: Radiolaria

    Subfilum: Radiolaria

    Clase: Heliozoa

   Superorden: Phaeodaria

     Clase: Polycystina

    Clase: Phaeodaria

   Superorden: Polycystina

      Orden: Spumellaria

    Clase: Polycystina

    Orden: Collodaria

      Orden: Nasellaria

      Orden: Collodaria

    Orden: Spumellaria

 

      Orden: Spumellaria

    Orden: Nasellaria

 

      Orden: Nasellaria

Tabla 1. Últimas propuestas de la sistemática radiolaria basadas en morfología esqueletal.

Existen características biológicas y morfológicas entre las clases Acantharia, Phaeodaria, Heliozoa y Radiolaria, que las diferencia entre sí, como se muestra en la  Tabla 2.

 Acantharia

Phaeodaria

Heliozoa

Polycystina

Capsula central perforada por numerosos poros pequeños

Capsula central perforada solo por tres poros

Citoplasma  dividido en endoplasma y ectoplasma

Cápsula central completamente perforada (espumelaridos), o hacia sus extremidades (naselaridos). 

+ Algas simbióticas

+ Algas no simbióticas

 

Normalmente algas simbióticas

Esqueleto de Celestita (Sulfato de Estroncio - SrSO4), disuelto fácilmente en agua de mar

Esqueleto de partículas aglutinadas (sílice 5% y materia orgánica 95%*), asociado al ectoplasma, se disgrega luego de muertos.

Esqueleto esférico, pseudopos y delicado endoesqueleto silício.   

Esqueleto de sílice amorfa (SiO2 nH2O) que contiene la membrana capsular.

 

No se fosiliza

Muy raros fósiles - Paleógeno, más abundantes del Neógeno Tardío o Cuaternario.

Fósiles en escamas o espinas:  Pleistoceno-reciente

Fósiles representativos desde el Cámbrico

 

Pigmentación granular marrón

 

 

 

 

Habitats marino o de  agua fresca.

Ambientes marinos

Tabla 2. Caracterización de las clases Achantaria, Phaeodaria, Heliozoa y Polycystina (Armstrong y Brasier, 2005).

Como se observa en la tabla 1, algunos autores incluyen dentro de la clasificación radiolarian tanto los polycystinos, como los phaeodarians. Sin embargo, debido a su composición, la clase Polycystina es la más estudiada por conservarse en el registro fósil desde el Cámbrico (Campbell 1954; Kudo 1969). Son el grupo taxonómicamente más diverso de los  protozoos marinos planctónicos, con aproximadamente más de 8000 especies agrupadas en cerca de 2500 géneros fósiles. Además de las nuevas especies, géneros y familias que son descritos cada año, principalmente del Paleozoico y Mesozoico (De Weber et al, 2001), lo que hace su reconocimiento taxonómico muy complejo.

CITOLOGÍA

La organización celular de los radiolarios aún no se ha entendido muy bien, sin embargo es claro que son unicelulares y están asociados a algas simbióticas. La mayoría viven como individuos isolados con tamaños promedio entre los 50 y 300 µm, pudiendo algunas familias como los Orosphaeridae alcanzar los 5 mm (Haeckel, 1887).  Otras especies se agrupan en colonias que alcanzan hasta los 5 m de masa gelatinosa.

Los radiolarios exhiben formas muy variadas. Presentan una membrana orgánica perforada llamada membrana capsular o cápsula central. El citoplasma ubicado dentro de dicha cápsula se denomina endoplasma y el que queda fuera de ella, ectoplasma (Figura 2). La forma de la cápsula central varía en cada especie, y esta no se preserva en el registro fósil (De Weber et al, 2001).

La cápsula central contiene además del núcleo, la mitocondria (respiración), el aparato de Golgi (secreción), vacuolas, lípidos y reservas de comida. La reproducción, respiración, y síntesis bioquímicas son ejecutadas en la célula (Kling and Boltovskoy, 2002). 

Figura 2. Principales rasgos morfológicos de radiolarios polycystinos. Modificado de Amstrong & Brasier (2005).

REPRODUCCIÓN

Su reproducción es poco conocida. Se han reportado asexualmente por fisión binaria y múltiple. Se sugiere reproducción sexual por gametogénesis (Boltovskoy, 1999) o por relación de células biflageladas llamadas swarmers (Amstrong & Brasier, 2005). Crecen añadiendo elementos rotos a su esqueleto, su vida media es aproximadamente de 2 semanas a 1 mes, y son el taxonómicamente el grupo más diverso de los protozoos marinos planctónicos, (Armstrong y Brasier, 2005).

ESTRUCTURA ESQUELETAL

La célula incluye usualmente el esqueleto mineralizado, el cual comprende elementos radiales, tangenciales o ambos. Los elementos radiales consisten en espículas, espinas externas o barras internas y su función es soportar los axopies. Los elementos tangenciales forman un caparazón enrejado, poroso o esponjoso (Figura 3) de morfologías variables: esferoidal, cónica y de barras entre otros (Figura 3).

Ciertos grupos de polycystinos carecen de esqueleto por completo. Algunos de los grupos principales de radiolarios extintos (Mesozoico y Paleozoico) se diferencian sustancialmente tanto de espumelaridos como de naselaridos, pudiendo ser clasificados a nivel de Orden, como estos grupos.

Figura 3. Caparazones de radiolarios polycystynos espumelaridos (b y d) y naselaridos (a y c). (a) Poroso, cónico y bilateral; (b) poroso, esférico y radial; (c) enrejado, de barras y bilateral; (d) esponjoso y bilateral. Tomado de http://radiolaria.org/what_are_radiolarians.htm

Los espumelaridos se caracterizan por ser los únicos en presentar simetría radial, a través de formas esféricas, elipsoidales o discoidales. Además es común encontrar caparazones concéntricos conectados por barras. Los radiolarios en colonia son espumelaridos.

Las formas naselaridas derivan geométricamente de espículas simples (se asemejan a herraduras, anillos con forma de “D”  y similares) constituyendo una cámara enrejada, con posibles cámaras adicionales expandiéndose axialmente dentro de formas cónicas, típicas del grupo (Kling and Boltovskoy, 2002).

DISTRIBUCIÓN Y ECOLOGÍA

Los radiolarios ocurren en todos los océanos, incluyendo mares superficiales, bahías, etc. Casi invariablemente en salinidades cerca a los 30 partes por mil (ligeramente inferior a los valores marinos normales). Son más abundantes en los primeros metros superiores de los océanos abiertos, pero también han sido reportados en todas las profundidades, incluso en las trincheras profundas del Pacífico, con diversas especies que a menudo habitan diferentes horizontes de profundidad. Las distribuciones superficiales y subsuperficiales de las especies está influenciada por las variables climáticas oceánicas, con provincias biogeográficas características reflejando las masas de agua superficiales y subsuperficiales.

Los radiolarios espumelaridos dominan la zona fótica (< 200 metros), y zonas de plataforma “nearshore”, siendo las formas esféricas y discoidales los principales mecanismos para reducir el hundimiento, además de presentar afinidad por aguas con baja salinidad (Casey, 1993; Kling, 1978).

Por su parte, los Naselaridos dominan las profundidades por debajo de los 2000 metros y las zonas de océano abierto, se adaptan a áreas con corrientes de aguas ascendentes y presentan afinidad a condiciones de alta salinidad (ver Benson, 1966; Boltovskoy & Jankilevih, 1985).

BIBLIOGRAFÍA

Armstrong H., Brasier M., 2005. Microfossils. Second Edition, Blackwell Publishing. USA, p.296

Benson R, 1966. Recent Radiolaria from the Gulf of California. Ph.D. thesis from the University of Minnesota, Minneapolis, Minnesota, USA

Boersma A., eds.), Elsevier, New York, 203-244 ppKudo, R. 1969. Protozoología. Edit. CECSA, México, 483-485 pp

Boltovskoy D., 1999. Radiolaria Polycystina “South Atlantic Zooplankton” Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Backhuys Publishers, Leiden. 149-212 pp [ISBN 90-5782-035-8]

Boltovskoy D. & Jankilevih S., 1985. Radiolarian distribution in East Ecuatorial Pacific Plancton. Oceanol Acta 8: 101-123 p.

Campbell, A. 1954. Subclass Radiolaria, D11-D163 p. In: Moore, R.C. (Ed.), Treatise of Invertebrate Paleontology. Protista 3. Geological Society of America and Kansas University Press, Lawrence, Kansas. D.11-D.163 Pp.

Casey, R., 1993, Radiolaria, en: Lipps, J. Fossil Prokaryotes and Protist. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 377 p.

De Wever, P., Dumitrica, P., Caulet, J.P., Nigrini, C., Caridroit, M., 2001. Radiolarians in the Sedimentary Record. Gordon and Breach Science Publishers, 533 pp., ISBN 90-5699-336-4

Haeckel, E. (1887). Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. London: Eyre & Spottiswoode., available online athttp://www.19thcenturyscience.org/HMSC/HMSC-Reports/Zool-40/ [details]

Kling S.A. 1978. Radiolaria. In "Introduction to marine micropaleontology" (Haq B.,)

 

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